OPEN ACCESS
NMŠ, Godište (Volume) 39: 25–34.
Izvorni znanstveni rad

PDFDownload PDF

Sažetak – Abstract

Crvena pjegavost uzrokovana patogenom Dothistroma spp. smatra se jednom od najvažnijih mikoza borovih iglica u svijetu zbog svoje rasprostranjenosti u različitim područjima i zbog pridolaska na velikom broju vrsta i podvrsta roda Pinus. U Republici Hrvatskoj prvi je put uočena na crnom boru u okolici Slavonskoga Broda 1963. godine, odakle se proširila i u druga kontinentalna i obalna područja te je otkrivena na više vrsta borova (Pinus spp.), ali zasad postoji malo podataka o njezinoj distribuciji te osjetljivosti različitih domaćina. U ovom je istraživanju provedeno skupljanje i analiza simptomatičnih iglica crnoga i običnoga bora na području šumarija Pazin i Đurđevac tijekom 2015. i 2016. godine radi utvrđivanja brojnosti i stupnja zrelosti plodišta Dothistroma spp. te prisutnosti drugih vrsta potencijalno patogenih gljiva. Istraživanje je potvrdilo uzročnika bolesti, patogena Dothistroma spp., kao dominantnoga na istraživanim iglicama. Prema dobivenim rezultatima patogeneza se crvene pjegavosti borovih iglica te biologija uzročnika u Republici Hrvatskoj poklapaju s onima opisanim u drugim zemljama sličnih ili jednakih klimatskih prilika, iako postoje određene razlike između dvaju istraživanih područja i domaćina, pri čemu se crni bor pokazao osjetljivijom vrstom.

Ključne riječi: Dothistroma,acervuli, zrelost plodišta, obični bor, crni bor, šumske kulture

1. Uvod – Introduction

Vrste roda Pinus važne su kao pionirske vrste široke ekološke valencije s obzirom na pedološke prilike, pri čemu mogu poboljšati svojstva tla i pripremiti ga za pridolazak klimatogenih vrsta drveća, istodobno pružajući gospodarsku vrijednost i općekorisne funkcije, zbog čega se u Republici Hrvatskoj učestalo koriste pri pošumljavanju degradiranih staništa (Matić i dr.1997). Crni bor (Pinus nigra J. F. Arnold) često je upotrebljavana vrsta prilikom pošumljavanja sredozemnoga krša u Republici Hrvatskoj (Matić i dr.2011), ali i kontinentalnih područja, gdje se koristi uz obični bor (Pinus sylvestris L.), kao primjerice u posebnom rezervatu Đurđevački peski (Kranjčev 1996). Osim navedenih koristi koje pružaju te su vrste borova kao ukrasno drveće često sastavni dio urbanih područja u kojima ispunjavaju različite socijalne funkcije, poput estetske, zdravstvene, rekreacijske i turističke.

Istodobno su vrste roda Pinus domaćini pogodni za razvoj različitih bolesti uzrokovanih parazitskim gljivama koje svojim djelovanjem mogu usporiti ili prekinuti fiziološke procese u stablima te time umanjiti dobrobiti koje te vrste drveća pružaju. Takva je bolest i crvena pjegavost borovih iglica, čiji je uzročnik patogena gljiva koja je u prošlosti bila poznata kao Mycosphaerella pini Rostr. ex Munk (telemorfni stadij) ili Dothistroma septosporum (Dorogin) M. Morelet(anamorfni stadij), dok se u novije vrijeme imenuje kao Dothistroma spp. jer je molekularnom analizom DNK otkriveno kako se unatoč jednakim simptomima na zaraženim stablima i jednakim morfološkim značajkama radi o dvjema različitim gljivama, pri čemu je novootkrivenoj vrsti u anamorfnom stadiju dodijeljen naziv Dothistroma pini Hulbary,a telemorfni stadij još uvijek nije poznat (Barnes i dr.2004).

Crvena se pjegavost smatra jednom od najvažnijih mikoza borovih iglica u svijetu zbog svoje rasprostranjenosti u različitim zemljopisnim područjima i pridolaska na velikom broju vrsta i podvrsta roda Pinus (Drenkhan i dr.2016). Posljedice koje uzrokuje su nekroza i prijevremeno osipanje iglica, što smanjuje asimilacijske sposobnosti stabala, a time i debljinskoga i visinskoga prirasta te u konačnici do fiziološkoga slabljenja i odumiranja jer je bolest kroničnoga karaktera. Napadnute mogu biti iglice svih dobi, a kako se bolest na zaraženim borovima javlja svake godine, širi se na sve veći dio krošnje, ali i na sve više stabala (Gibson 1972, Glavaš 1999). U Republici Hrvatskoj bolest je prvi put utvrđena 1963. godine na crnom boru u okolici Slavonskoga Broda odakle se proširila i u druga kontinentalna i obalna područja te je otkrivena na više vrsta borova (Pinus mugo Turra, P. ponderosa Douglas ex C. Lawson, P. strobus L., P. densiflora Siebold et Zucc. i P. sylvestris L.), iako su najveće štete zabilježene na crnom boru u šumskim kulturama (Milatović 1976). Bolest se također javlja na mladim borovim sadnicama u rasadnicima, nasadima i u parkovima na pojedinačnim stablima ili u njihovim grupama (Glavaš 1999).

Iako bolest može biti letalna te uzrokovati ozbiljnu ekonomsku i ekološku štetu, dosad je u Republici Hrvatskoj provedeno samo nekoliko istraživanja njezine rasprostranjenosti i biologije (Milatović 1976, Diminić 2001). Stoga je cilj ovoga istraživanja bio provjeriti prisutnost i stupanj razvoja uzročnika crvene pjegavosti borovih iglica u dvama vegetacijskim razdobljima (jesen i proljeće) i na dvama različitim domaćinima koji se često koriste pri pošumljavanju u Republici Hrvatskoj (Pinus nigra i Pinus sylvestris), te utvrditi jesu li na simptomatičnim iglicama prisutne i druge vrste potencijalno patogenih gljiva koje bi također mogle sudjelovati u stvaranju šteta na borovima. Svrha je bila dobiti dodatan uvid u biologiju i trenutačnu rasprostranjenost Dothistroma spp. te osjetljivost pojedine vrste roda Pinus, što u budućnosti može pridonijeti optimizaciji procesa planiranja i provedbe mjera integrirane zaštite borovih sastojina i kultura.

2. Materijal i metode istraživanja – Research Material and Methods

Skupljanje uzoraka simptomatičnih iglica sa zaraženih borovih stabala provedeno je u jesen 2015. te u proljeće 2016. godine u kulturama običnoga i crnoga bora na lokalitetima Novaki Pazinski na području Šumarije Pazin (UŠP Buzet) i u park-šumi Borik (Đurđevački peski) na području Šumarije Đurđevac (UŠP Koprivnica). Za svaku lokaciju, vrstu bora i vrijeme uzorkovanja analiziran je određeni broj nasumično odabranih iglica primjenom makroskopskih i mikroskopskih metoda (tablica 1).

Tablica 1. Broj analiziranih iglica s obzirom na vrijeme i lokaciju uzorkovanja te na vrstu bora

Table 1 Number of analysed needles regarding sampling period and location and pine species involved

Svaka je iglica promatrana stereomikroskopom (Motic SMZ 168 – TLED) pri uvećanju 25 puta do 50 puta pri čemu su prebrojena sva prisutna plodišta Dothistroma spp., procijenjena zrelost utvrđenih plodišta te zabilježena prisutnost drugih vrsta patogenih ili potencijalno patogenih gljiva. Vrste gljiva uočene promatranjem stereomikroskopom determinirane su dodatnim promatranjem pripadajućih spora svjetlosnim mikroskopom (Olympus BX 41) pri uvećanju 100 puta do 400 puta. Na isti je način za svaku analiziranu iglicu potvrđena prisutnost Dothistroma spp. (temeljem jednoga mikroskopskoga preparata) te utvrđena zrelost onih plodišta za koja je to bilo nemoguće utvrditi promatranjem stereomikroskopom na manjim uvećanjima.

Plodna su tijela, s obzirom na stupanj zrelosti, razvrstana kao:

Þ nerazvijena (plodište je zatvoreno, nisu vidljive spore ni konidiogene stanice)

Þ polurazvijena (plodište je zatvoreno ili otvoreno, vidljive su spore u razvoju i konidiogene stanice)

Þ razvijena (plodište je otvoreno, vidljive su razvijene spore)

Þ prazna (plodište je otvoreno, spore nisu prisutne) (Devčić Buzov 2009).

Podaci o broju i stupnju zrelosti plodišta Dothistroma spp. na iglicama statistički su obrađeni u programskom paketu StaSoft. Inc. (2011) STATISTICA version 10. Za usporedbu grupa uzoraka korišten je neparametrijski Mann–Whitneyjev U-test.

3. Rezultati istraživanja – Research Results

Makroskopskim pregledom iglica i analizom mikroskopskih preparata uočenih plodišta i pripadajućih spora na iglicama s obje istraživane lokacije i vrste borova utvrđeni su acervuli i konidije koje prema morfološkim obilježjima (EPPO 2015) pripadaju anamorfnomu stadiju uzročnika crvene pjegavosti borovih iglica (Dothistroma spp.) (slika 1). Plodišta (periteciji) i spore (askospore) svršenoga stadija nisu pronađeni u ovom istraživanju. Dothistroma spp. je bila dominantno prisutna gljiva na uzorkovanim iglicama, dok su ostale vrste potencijalno patogenih gljiva zabilježene u malom broju.

Slika 1. Plodišta (lijevo) i spore (desno) uzročnika crvene pjegavosti borovih iglica (Dothistroma spp.)

Fig. 1 Fruiting bodies (left) and spores (right) of red band needle blight (Dothistroma spp.)

3.1 Prisutnost uzročnika crvene pjegavosti borovih iglica (Dothistroma spp.) na crnom boru na lokalitetu Novaki Pazinski – Presence of red band needle blight causative agent (Dothistroma spp.) on Austrian pine in Novaki Pazinski

Na iglicama crnoga bora skupljenim u rujnu 2015. godine na lokalitetu Novaki Pazinski zabilježeni su početni simptomi crvene pjegavosti borovih iglica (Dothistroma spp.) u obliku klorotičnih pjega žute do crvene boje na manjem broju iglica. Na 83 % iglica nije zabilježena prisutnost plodišta Dothistroma spp., a na preostalim su iglicama utvrđena većinom nerazvijena plodišta (19 od ukupno 22 prisutna), s maksimalnim brojem od tri plodišta na jednoj iglici. Na uzorcima skupljenim u svibnju 2016. godine na istom lokalitetu zabilježeni su uznapredovali simptomi bolesti: mrtve i suhe iglice s prisutnim crveno-smeđim prstenovima. Na svim su iglicama zabilježena plodišta Dothistroma spp., njih ukupno 1951 (1219 polurazvijenih, 520 razvijenih, 191 nerazvijeno te 21 prazno) s prosječno 19, a maksimalno 54 plodišta po iglici (slika 2). Rezultati Mann–Whitneyjeva U-testa pokazali su kako postoji statistički značajna razlika u broju plodišta u svim stupnjevima zrelosti između uzoraka iglica skupljenih u jesenskom i proljetnom razdoblju (tablica 2).

Slika 2. Brojnost i zrelost plodišta Dothistroma spp. na iglicama crnoga bora na lokalitetu Novaki Pazinski

Fig. 2 Average number and maturity of fruiting bodies on Austrian pine needles in Novaki Pazinski

Tablica 2. Rezultati Mann–Whitneyjeva U-testa za usporedbu proljetnih i jesenskih uzoraka iglica crnoga bora s lokaliteta Novaki Pazinski prema broju plodišta različitih stupnjeva zrelosti

Table 2 Results of Mann-Whitney U-test for comparison of number of fruiting bodies in different maturity stages between spring and autumn Austrian pine needle samples from Novaki Pazinski

3.2 Prisutnost uzročnika crvene pjegavosti borovih iglica (Dothistroma spp.) na običnom boru u park-šumi Borik – Presence of red band needle blight causative agent (Dothistroma spp.) on Scots pine in park forest Borik

Na iglicama običnoga bora skupljenim u listopadu 2015. godine u park-šumi Borik, kao i na prethodno opisanoj lokaciji, zabilježeni su početni simptomi crvene pjegavosti borovih iglica (Dothistroma spp.) u obliku klorotičnih pjega na starijim i mlađim iglicama. Zabilježeno je 46 % iglica bez plodišta Dothistroma spp., a na ostalim iglicama utvrđeno je ukupno 541 plodište (259 nerazvijenih, 259 polurazvijenih, 20 zrelih i tri prazna), s prosječnim brojem od pet, a maksimalnim od 54 plodišta po iglici. Na uzorcima običnoga bora skupljenim u proljeće 2016. godine zabilježeni su uznapredovali simptomi bolesti, odumrli gornji dio iglice ili čak čitave suhe iglice s izraženim crveno-smeđim prstenovima. Unatoč tomu zabilježeno je 33 % iglica bez plodišta Dothistroma spp., a na ostalim iglicama utvrđeno je ukupno 414 plodišta (58 nerazvijenih, 268 polurazvijenih, 69 zrelih i 19 praznih). Prosječno su utvrđena četiri, a maksimalno je bilo 30 plodišta po iglici (slika 3). Rezultati Mann–Whitneyjeva U-testa pokazali su kako nema statistički značajne razlike u ukupnom broju plodišta na iglicama između jesenskih i proljetnih uzoraka (p = 0,406767), ali kako postoji statistički značajna razlika u broju nerazvijenih, razvijenih i praznih plodišta između uzoraka iglica skupljenih u jesenskom i proljetnom razdoblju (tablica 3).

Slika 3. Brojnost i zrelost plodišta Dothistroma spp. na iglicama običnoga bora u park-šumi Borik

Fig. 3 Average number and maturity of fruiting bodies on Scots pine needles in park forest Borik

Tablica 3. Rezultati Mann–Whitneyjeva U-testa za usporedbu proljetnih i jesenskih uzoraka iglica običnoga bora iz park-šume Borik prema broju plodišta različitih stupnjeva zrelosti

Table 3 Results of Mann-Whitney U-test for comparison of number of fruiting bodies in different maturity stages between spring and autumn Scots pine needle samples from park forest Borik

3.3 Usporedba prisutnosti uzročnika crvene pjegavosti borovih iglica (Dothistroma spp.) na običnom i crnom boru u park-šumi Borik – Comparison of presence of red band needle blight causative agent (Dothistroma spp.) on Scots and Austrian pine in park forest Borik

U park-šumi Borik u svibnju 2016. godine, osim iglica običnoga bora, uzorkovane su i iglice crnoga bora na kojem su zamijećeni simptomi crvene pjegavosti. Na iglicama crnoga bora zabilježeno je ukupno 907 plodišta (210 nerazvijenih, 492 polurazvijena, 204 zrela i jedno prazno), s prosječno 10 te maksimalno 38 plodišta Dothistroma spp. po iglici. Mann–Whitneyjev U-test pokazao je kako postoji statistički značajna razlika u ukupnom broju plodišta na iglicama između crnoga i običnoga bora (p < 0,000001). Rezultati istoga testa, provedena za usporedbu brojnosti plodišta u različitim stupnjevima zrelosti na običnom i crnom boru, upućuju na statistički značajnu razliku u broju polurazvijenih i razvijenih plodišta između dviju navedenih biljnih vrsta, pri čemu je njihova brojnost na crnom boru veća (slika 4, tablica 4).

Slika 4. Brojnost i zrelost plodišta Dothistroma spp. na iglicama običnoga i crnoga bora skupljenim u svibnju 2016. godine u park-šumi Borik

Fig. 4 Average number and maturity of Dothistroma spp. fruiting bodies on Scots and Austrian pine needles sampled in May 2016 in park forest Borik

Tablica 4. Rezultati Mann–Whitneyjeva U-testa za usporedbu proljetnih uzoraka iglica običnoga i crnoga bora iz park-šume Borik prema broju plodišta različitih stupnjeva zrelosti

Table 4 Results of Mann-Whitney U-test for comparison of number of fruiting bodies in different maturity stages between Scots and Austrian pine needles sampled in spring in park forest Borik

3.4 Prisutnost drugih vrsta patogenih gljiva na iglicama običnoga i crnoga bora – Presence of other pathogenic fungi on Scots and Austrian pine needles

Od drugih vrsta potencijalno patogenih gljiva na borovim iglicama na običnom su boru utvrđene Lophodermium pinastri (Schrad.) Chevalli Cyclaneusma sp. DiCosmo, Peredo et Minter, dok su na crnom boru uz navedene dvije vrste zabilježene još i Sphaeropsis sapinea (Fr.) Dyko et B. Suttoni Truncatella hartigii (Tubeuf) Steyaert. Sve su nabrojene vrste utvrđene na malom broju iglica, samo 8 % u odnosu na ukupan broj svih analiziranih (slika 5).

Slika 5. Broj iglica običnoga i crnoga bora na kojima su zabilježene druge vrste patogenih gljiva osim Dothistroma spp.

Fig. 5 Number of Scots and Austrian pine needles with presence of other species of pathogenic fungi besides Dothistroma spp.

4. Rasprava – Discussion

Na oboljelim borovim stablima tijekom jesenskoga skupljanja uzoraka (rujan i listopad) na objema istraživanim lokacijama zabilježeni su početni simptomi crvene pjegavosti koji nisu u potpunosti karakteristični samo za ovu bolest te nisu pouzdan znak identifikacije uzročnika Dothistroma spp. jer ih mogu izazvati i neke druge vrste gljiva (Lecanosticta acicola /Thüm./ Syd., Cercoseptoria pini-densiflorae /Hori et Nambu/ Deighton)ili drugi abiotički i biotički čimbenici (Pehl i Wulf 2001). Na izbojcima su bile prisutne samo mlađe iglice (ovogodišnje do dvogodišnje) na kojima su uglavnom zabilježene klorotične žuto-smeđe pjege, u većem intenzitetu na lokalitetu Novaki Pazinski. Na izbojcima uzorkovanim u proljeće (svibanj 2016) na objema istraživanim lokacijama primijećen je napredak simptoma u obliku karakterističnih crveno-smeđih prstenova na potpuno ili djelomično suhim i smeđim jednogodišnjim iglicama, dok su one najmlađe bile vizualno zdrave, a one starije prijevremeno otpale s izbojka, što odgovara patogenezi crvene pjegavosti borovih iglica opisanoj u drugim zemljama (Gadgil 1984, Timmerman 2011).

Na lokalitetu Novaki Pazinski utvrđena je statistički značajna razlika u ukupnoj brojnosti i brojnosti prema stupnju zrelosti plodišta Dothistroma spp. između jesenskih i proljetnih uzoraka iglica crnoga bora. U rujnu 2015. godine na uzorku od 99 iglica izbrojena su samo 22 plodišta, od kojih čak njih 19 nerazvijenih, što znači da su bila u početnoj fazi razvoja, bez prisutnih konidiogenih stanica i samih konidija, dok su u proljeće (svibanj 2016) na svim iglicama nađena većinom polurazvijena (62 %) i razvijena (27 %) plodišta, dakle pretežno ona s djelomično ili potpuno razvijenim infektivnim sporama, što upućuje na visok infekcijski potencijal te prema tome i mogućnost novih zaraza iglica istoga stabla ili susjednih stabala u tom razdoblju godine. Dobiveni se rezultati poklapaju s poznatom biologijom gljive u Republici Hrvatskoj (Glavaš 1999) i u svijetu (Mullet 2014, Drenkhan i dr.2016), prema kojoj je na sjevernoj Zemljinoj hemisferi glavno razdoblje razvoja plodišta i spora te ostvarenja infekcija između ožujka i lipnja (kolovoza), dakle u proljeće i ljeto, dok se plodišta počinju razvijati u jesen i tijekom zime.

U park-šumi Borik nije utvrđena statistički značajna razlika u ukupnom broju plodišta Dothistroma spp. između jesenskih i proljetnih uzoraka iglica običnoga bora, već u brojnosti plodišta promatrajući samo pojedine kategorije stupnja zrelosti, gdje se pokazalo kako su na uzorcima skupljenim u listopadu 2015. godine statistički brojnija bila nerazvijena plodišta, dok su na uzorcima skupljenim u svibnju 2016. godine statistički brojnija bila zrela i prazna plodišta. Statistički značajna razlika nije utvrđena u brojnosti polurazvijenih plodišta koja su u relativno velikom broju nađena na iglicama uzorkovanim u jesenskom (259) i proljetnom (268) razdoblju. Dobiveni se podaci također uklapaju u općeniti opis biologije gljive gdje u jesen započinje, a u proljeće kulminira razvoj plodišta i otpuštanje spora na zaraženim iglicama. Međutim, u usporedbi s prethodno navedenom lokacijom Novaki Pazinski, na običnom boru u park-šumi Borik već je u jesen prisutan značajan broj plodišta ne samo u početnoj fazi razvoja (nerazvijena) već i plodišta s djelomično razvijenim sporama (polurazvijena) koja, uz povoljne klimatske prilike koje omogućuju brzo sazrijevanje, otpuštanje i klijanje prisutnih spora, mogu izazvati masovnu zarazu i prije proljeća (Gilmour 1981, Karadžić 1989). S druge strane, na navedenoj lokaciji i domaćinu u proljeće je zamijećen manji ukupni broj plodišta u odnosu na crni bor u Novakima Pazinskima. Veća brojnost plodišta na iglicama običnoga bora u jesen, statistički jednaka onoj na proljetnim uzorcima, najvjerojatnije je posljedica nešto kasnijega uzorkovanja (provedeno u listopadu u odnosu na uzorkovanje crnoga bora provedeno u rujnu), ali, kao i razlika u brojnosti plodišta u proljeće, može biti uzrokovana i stanišnim, posebice klimatskim prilikama karakterističnim za pojedini istraživani lokalitet (Woods i dr.2005, 2016) te u još većoj mjeri vrstom, odnosno osjetljivošću napadnutoga domaćina, što se u dosadašnjim istraživanjima pokazalo značajnim čimbenikom koji utječe na razvoj bolesti (Fraser i dr.2016a, Rodasi dr.2016).

Usporedbom uzoraka iglica običnoga i crnoga bora skupljenih u isto vrijeme (svibanj 2016) te na istom lokalitetu (park-šuma Borik) utvrđeno je kako postoji statistički značajna razlika u ukupnom broju plodišta Dothistroma spp. između dvaju navedenih domaćina, ali i brojnosti plodišta promatrajući kategorije stupnja zrelosti koje se odnose na polurazvijena i razvijena plodišta. Pritom su navedene kategorije plodišta koja sadrže djelomično ili potpuno razvijene infektivne spore značajno brojnija kod crnoga bora, ukazujući na intenzivniji razvoj uzročnika bolesti na tom domaćinu u odnosu na obični bor u istim stanišnim uvjetima, što je u skladu s dosadašnjim istraživanjima koja su potvrdila crni bor kao jednu od najviše osjetljivih (Milatović 1976, Glavaš 1999), a obični bor kao jednu od najmanje osjetljivih vrsta (Bednářová i dr.2005, Fraser i dr.2016b).

Ostale identificirane vrste gljiva utvrđene su na malom broju iglica, što potvrđuje Dothistroma spp. kao dominantnoga patogena običnoga i crnoga bora na istraživanim lokacijama. Lophodermium pinastri i Cyclaneusma sp.nađene su na oba domaćina, dok su Truncatella hartigii i Sphaeropsis sapinea utvrđene samo na crnom boru, koji se u Republici Hrvatskoj i smatra najosjetljivijom vrstom drveća na napad potonje vrste (Diminić 1994). Sve navedene gljive prema dosadašnjim spoznajama kategorizirane su kao oportunistički ili paraziti slabosti (Diminić i dr.2004, Glavaš i Diminić 2011).

5. Zaključci – Conclusions

Prema dobivenim rezultatima patogeneza se crvene pjegavosti borovih iglica te biologija uzročnika u Republici Hrvatskoj poklapaju s onima opisanim u drugim zemljama sličnih ili istih klimatskih prilika, iako postoje određene razlike između dvaju istraživanih područja i domaćina. Na lokalitetu Pazinski Novaki na crnom boru bolest je značajno višega intenziteta u proljeće u odnosu na jesen, dok je u park-šumi Borik na običnom boru jednako prisutna u oba godišnja doba, tj. razdoblja uzorkovanja, iako u različitim razvojnim stadijima. Na dobivene je rezultate djelomično utjecala činjenica da je uzorkovanje u park-šumi Borik provedeno kasnije, ali svakako i različiti stanišni uvjeti karakteristični za pojedini lokalitet te različiti domaćini na kojima je istraživanje provedeno, pri čemu se crni bor pokazao osjetljivijom vrstom, odnosno vrstom na kojoj bolest brže napreduje.

Takav snažan utjecaj vanjskih čimbenika na razvoj uzročnika bolesti upućuje na potrebu za dodatnim i kontinuiranim praćenjem Dothistroma spp., poglavito radi kroničnoga karaktera bolesti, odnosno dugoročne prisutnosti na zaraženim borovima te vrlo vjerojatnoga utjecaja klimatskih promjena na epidemiologiju bolesti u budućnosti. Podaci o patogenezi bolesti i biologiji uzročnika, pa tako i oni dobiveni ovim istraživanjem, temelj su za donošenje odluka o ciljanim mjerama zaštite, predviđanje opsega bolesti u još nezaraženim područjima, kao i razmjera bolesti u budućim scenarijima klimatskih promjena.

Zahvala – Acknowledgement

Dio je istraživanja financiran sredstvima Ministarstva poljoprivrede Republike Hrvatske u sklopu projekta »Integrirana zaštita šumskih ekosustava krša Hrvatske u promijenjenim klimatskim uvjetima«.

6. Literatura – References

Barnes, I., P. W. Crous, B. D. Wingfield, M. J. Wingfield, 2004: Multigene phylogenies reveal that red band needle blight of Pinus is caused by two distinct species of Dothistroma, D. septosporum and D. pini. Studies in Mycology, 50(2): 551–565.

Bednářová, M., D. Palovčíková, L. Jankovský, 2006: The host spectrum of Dothistroma needle blight Mycosphaerella pini E. Rostrup – new hosts of Dothistroma needle blight observed in the Czech Republic. Journal of Forest Science, 52 (1): 30–36.

Devčić Buzov, I., 2009: Parazitska gljiva Mycosphaerella dearnessii Barr na iglicama alepskog bora (Pinus halepensis Mill.) u G.J. Nin-Kožino, šumarija Zadar (Parasitic fungus Mycosphaerella dearnessii Barr on Aleppo pine /Pinus halepensis Mill./ needles in M.U. Nin-Kožino, forestry office Zadar). Magistarski rad, Šumarski fakultet Sveučilišta u Zagrebu, Zagreb, 1–106.

Diminić, D., 1994: Prilog poznavanju mikoza borovih kultura u Istri (Contribution to understanding of mycoses in pine plantations in Istria). Glasnik za šumske pokuse, 30: 21–60.

Diminić, D., B. C. Van Dam, B. Hrašovec, 2004: Sphaeropsis sapinea: The Cultural Charactristics of Isolates in Relation to Various Impacts on Pines in Croatia. Acta Phytopathologica et Entomologica Hungarica, 39(4): 383–397.

Drenkhan, R., V. Tomešová Haataja, S. Fraser, R. E. Bradshaw, P. Vahalík, M. S. Mullett, J. Martín-García, L. S. Bulman, M. J. Wingfield, T. Kirisits, T. L. Cech, S. Schmitz, R. Baden, K. Tubby, A. Brown, M. Georgieva, A. Woods, R. Ahumada, L. Jankovský, I. M. Thomsen, K. Adamson, B. Marçais, M. Vuorinen, P. Tsopelas, A. Koltay, A. Halasz, N. La Porta, N. Anselmi, R. Kiesnere, S. Markovskaja, A. Kačergius, I. Papazova-Anakieva, M. Risteski, K. Sotirovski, J. Lazarević, H. Solheim, P. Boroń, H. Bragança, D. Chira, D. L. Musolin, A. V. Selikhovkin, T. S. Bulgakov, N. Keča, D. Karadžić, V. P. Galovic, M. Markovic, L. Poljakovic Pajnik, V. Vasic, E. Ondrušková, B. Piškur, D. Sadiković, J. J. Diez, A. Solla, H. Millberg, J. Stenlid, A. Angst, V. Queloz, A. Lehtijärvi, H. T. Doğmuş-Lehtijärvi, F. Oskay, K. Davydenko, V. Meshkova, D. Craig, S. Woodward, I. Barnes, M. Cleary, 2016: Global geographic distribution and host range of Dothistroma species: a comprehensive review. Forest Pathology, 46(5): 408–442.

EPPO, 2015: PM 7/46 (3) Lecanosticta acicola (formerly Mycosphaerella dearnessii), Dothistroma septosporum (formerly Mycosphaerella pini) and Dothistroma pini. EPPO Bulletin, 45: 163–182.

Fraser, S., M. S. Mullett, S. Woodward, A. V. Brown, 2016b: Between-site and -year variation in the relative susceptibility of native Scottish Pinus sylvestris populations to dothistroma needle blight. Plant Pathology, 65(3): 369–379.

Fraser, S., S. Woodward, A. Brown, C. G. Fossdal, 2016a: Inter- and intraspecific variation in susceptibility to dothistroma needle blight in Britain. How susceptible are Pinus sylvestris and Pinus contorta? Forest Pathology, 46(5): 534–546.

Gadgil, P. D., 1984: Dothistroma needle blight. Forest Pathology in New Zealand No. 5, Forest Research Institute, New Zealand, 1–10.

Gibson, I. A. S., 1972: Dothistroma blight of Pinus radiata. Annual review of Phytopathology, 10(1): 51–72.

Gilmour, J. W., 1981: The effect of season on infection of Pinus radiata by Dothistroma pini. European Journal of Forest Pathology, 11(5/6): 265–269.

Glavaš, M., D. Diminić, 2011: Bolesti šumskoga drveća (Diseases of forest trees). U: Šume hrvatskoga Sredozemlja, S. Matić (gl. ur.), Akademija šumarskih znanosti, Zagreb, 533–555.

Glavaš, M., 1999: Gljivične bolesti šumskoga drveća (Fungal diseases of forest trees). Šumarski fakultet Sveučilišta u Zagrebu, Zagreb, 1–281.

Karadžić, D. M., 1989: Scirrhia pini Funk et Parker. Life cycle of the fungus in plantations of Pinus nigra Arn. in Serbia. European Journal of Forest Pathology, 19(4): 231–236.

Kranjčev, R., 1996: Podravski pijesci danas – ekološko-biološke značajke (Podravina sands today – ecological and biological characteristics). Šumarski list, 120(9–10): 425–428.

Matić, S., I. Anić, M. Oršanić, 1997: Podizanje, njega i obnova šuma kao temeljni preduvjeti ekološkog, društvenog i gospodarskog napretka Mediterana (Afforestation, tending and regeneration as the basic prerequisites for an ecological, social and economic development of the mediterranean). Šumarski list, 121(9–10): 463–472.

Matić, S., M. Oršanić, I. Anić, D. Drvodelić, V. Topić, S. Mikac, Z. Đurđević, 2011: Pošumljavanje krša hrvatskoga Sredozemlja. U: Šume hrvatskoga Sredozemlja, S. Matić (gl. ur.), Akademija šumarskih znanosti, Zagreb, 393–426.

Mullet, M. S., 2014: The Epidemiology of Dothistroma Needle Blight in Britain. PhD Thesis, Imperial College London, 1–269.

Pehl, L., A. Wulf, 2001: Mycosphaerella – needle fungi on pines – symptoms, biology and differential diagnosis. Nachrichtenblatt des Deutschen Pflanzenschutzdienstes, 53: 217–222.

Rodas, C. A., M. J. Wingfield, G. M. Granados, I. Barnes, 2016: Dothistroma needle blight: an emerging epidemic caused by Dothistroma septosporum in Colombia. Plant Pathology, 65(1): 53–63.

Timmerman, A. D., 2011: Dothistroma needle blight of pine. NebGuide G2070, University of Nebraska-Lincoln, Institute of Agriculture and Natural Resources, 2 p.

Woods, A. J., J. Martín García, L. Bulman, M. W. Vasconcelos, J. Boberg, N. La Porta, H. Peredo, G. Vergara, R. Ahumada, A. Brown, J. J. Diez, J. Stenlid, 2016: Dothistroma needle blight, weather and possible climatic triggers for the disease’s recent emergence. Forest Pathology, 46(5): 443–452.

Woods, A., K. D. Coates, A. Hamann, 2005: Is an Unprecedented Dothistroma Needle Blight Epidemic Related to Climate Change? BioScience, 55(9): 76– 769.

Abstract

Causative Agent of Red Band Needle Blight (Dothistroma spp.) in Forest Plantations of Scots pine (Pinus sylvestris L.) and Austrian pine (Pinus nigra J. F. Arnold) in the Area of Forest Offices Pazin and Đurđevac

In Croatia pines are known and valued as pioneer tree species often used for afforestation of degraded habitats and are thus of a great ecological value, especially Austrian pine in Mediterranean karst area and often also the Scots pine in continental parts of the country. At the same time, these tree species are susceptible hosts for various fungal pathogens, one of them being Dothistroma spp., causative agent of red band needle blight. In this research symptomatic needles were collected from Austrian and Scots pine in autumn (September and October) 2015 and spring (May) 2016 in forest plantations at two localities, one maritime (Novaki Pazinski, forest office Pazin area) and one continental (park forest Borik, forest office Đurđevac area). Needles from each pine species, sampling area and sampling period were analysed for the number of present Dothistroma spp. fruiting bodies and their maturity. Occurrence of other fungi was also determined on the same needles. Results revealed statistically significant difference in number of fruiting bodies in all maturity stages (immature, half-developed, mature, empty) on Austrian pine needles in maritime location (Novaki Pazinski) between samples collected in September 2015 and ones collected in May 2016, with a total of 1951 fruiting bodies detected in spring and only 22 in autumn on the sample of 99 and 100 needles, respectively. As for the Scots pine at continental location (Borik), results showed that immature fruiting bodies were statistically more numerous in October 2015, whereas mature and empty ones were statistically more numerous in May 2016, with total numbers of fruiting bodies being similar, that is, without statistically significant difference (541 in autumn, 414 in spring). Given data are in accordance with generally reported pathogen biology from literature and previous research, and the difference between two locations is most probably the result of somewhat later sampling period for Scots pine in Đurđevac forestry office area, but also of different climatic conditions characteristic for each location and difference in susceptibility of researched hosts. This was also confirmed by comparison of acervuli number present on needles of Austrian and Scots pine from the same location (Borik) and collected in the same period (May 2016), which showed that half-developed and mature acervuli containing partially or fully developed infective conidia were statistically more numerous on Austrian pine. Other detected fungi were present on a small number of analysed needles (8 %), Lophodermium pinastri and Cyclaneusma sp.on both pine species, and Sphaeropsis sapinea and Truncatella hartigii only on Austrian pine.

Keywords: Dothistroma, acervuli, fruiting bodies maturity, Austrian pine, Scots pine, forest plantations

Adrese autorâ – Authors’ addresses:

dr. sc. Jelena Kranjec Orlović *

e-pošta: jkranjec@sumfak.hr

Antonija Kolar, mag. ing. silv.

e-pošta: akolar@sumfak.hr

Marko Boljfetić, mag. ing. silv.

e-pošta: marko.boljfetic@hotmail.com

doc. dr. sc. Marko Vucelja

e-pošta: mvucelja@sumfak.hr

prof. dr. sc. Danko Diminić

e-pošta: ddiminic@sumfak.hr

Sveučilište u Zagrebu, Šumarski fakultet

Zavod za zaštitu šuma i lovno gospodarenje

Svetošimunska 25

10002 Zagreb

HRVATSKA

Lara Milošić, mag. ing. silv.

e-pošta: lara.milosic@hotmail.com

Ulica Matije Gupca 1

48000 Koprivnica

HRVATSKA

* Glavni autor – Corresponding author

Primljeno (Received): 28. 9. 2018.

Prihvaćeno (Accepted): 16. 10. 2018.

Izvorni znanstveni rad – Original scientific paper